O
estresse abiótico, refere-se a todos aqueles fatores físicos que possam afetar
negativamente o crescimento e a produtividade das plantas. Estes podem ser
causados por seca, inundações, produtos químicos e temperaturas extremas (altas
e baixas), sem dúvida, as cultivares também são afetadas por outros fatores
como a intensidade de luz e o déficit de
adubos inorgânicos (como nitrogênio, fósforo ou potássio), os quais
também desempenham um papel importante nas perdas das safras agrícolas e
industriais e, além disso por intoxicações químicas (defensivos, adubos,
herbicidas).
Para lidar com condições adversas, as
plantas desenvolveram uma série de respostas fisiológicas e metabólicas por
meio da ativação de vários genes responsivos ao estresse e da síntese de
diversas proteínas funcionais, por meio de uma complexa rede de transdução de
sinais para conferir tolerância às tensões ambientais.
Mediante situações de
estresse há produção de espécies reativas de oxigênio (ROS), incluindo peróxido
de hidrogênio (H2O2 ), radical superóxido (O 2-),
radical hidroxila (OH-) e oxigênio singlete (O2- )
etc., resultantes da excitação ou redução incompleta do oxigênio molecular, são
subprodutos prejudiciais do metabolismo celular básico em organismos aeróbicos. As espécies reativas de oxigênio, que podem ser chamadas
também de espécies ativas de oxigênio ou mesmo intermediários ativos de
oxigênio são formas reduzidas de oxigênio que são energeticamente mais reativas
que o oxigênio molecular, ou seja, são compostos que tem maior facilidade em
reagir com outras substâncias podendo gerar uma cascata de reações.
Os processos metabólicos aeróbicos, como a
respiração e a fotossíntese, inevitavelmente produzem ROS nas mitocôndrias,
cloroplasto e peroxissomo. Sob condições ótimas de crescimento, as ROS
intracelulares são produzidas principalmente em um nível baixo nas organelas. No
entanto, as ROS são dramaticamente aumentadas durante o estresse. Sob
condições de estresse abiótico, a limitação da captação de CO2 ,
causada pelo fechamento estomático induzido pelo estresse, favorece a produção
fotorrespiratória de H2O2 no peroxissoma e produção
de superóxido e H2O2 ou oxigênio singlete pela
cadeia de transporte de elétrons fotossinteticamente super-reduzida.
A superprodução de ROS causada
por condições de estresse nas células vegetais é altamente reativa e tóxica
para proteínas, lipídios e ácido nucléico, resultando em danos celulares e
morte. Por outro lado, o aumento da produção de ROS durante os estresses,
também pode atuar como sinalizador para a ativação de vias de resposta ao
estresse. As plantas desenvolveram um sistema antioxidante enzimático e
não enzimático eficiente para se protegerem contra danos oxidativos e modulação
fina de baixos níveis de ROS para transdução de sinal.
Enzimas antioxidantes localizadas em diferentes locais das células
vegetais trabalham juntas para desintoxicar as ROS. Diante da maior produção de ROS e,
considerando-se os prejuízos causados pelas mesmas, as plantas possuem os
sistemas antioxidantes enzimático e não-enzimático. O enzimático é composto
pela dismutase do superóxido, peroxidase do ascorbato e catalase, dentre
outras, enquanto ascorbato, glutationa e tocoferol são antioxidantes
não-enzimáticos. A atividade destes dois sistemas, que atuam na proteção contra
danos oxidativos, pode ser controlada pela concentração de O2 na
célula. As enzimas que fazem parte desse sistema são chamadas de enzimas
antioxidantes. Estas atuam sincronizadas, convertendo as formas tóxicas em
formas não tóxicas.
Outra importante função é a preservação das membranas plasmáticas das
células, não permitindo que ocorra a perda de integridade da membrana, que é
resultado da peroxidação de lipídeos. O ascorbato é o principal composto
hidrossolúvel que participa na remoção dos ROS. Das muitas funções atribuídas
ao ácido ascórbico, a mais relevante é o fato deste ser o mais importante
antioxidante primário, reagindo diretamente com os radicais hidroxila,
superóxido e oxigênio singleto. Além de sua importância na fotoproteção e na
regulação da fotossíntese, o ascorbato desempenha um papel importante como
antioxidante secundário, atuando juntamente com α-tocoferol.
Para aumentar a quantidade de ascorbato na planta, um trabalho realizado
em várias regiões produtoras de citros no mundo, apresentado pela empresa de
fertilizantes Yara, nos mostra que adubação equilibrada com Potássio, Boro, Cobre, Ferro, Manganês, Molibdênio e Zinco tem aumentado
o teor de ácido ascórbico em citros. Neste sentido, usamos esta indicação para
amenizar o estresse químico em duas áreas de vinhedos e os resultados no
primeiro ano de experimento foram muito promissores.
Bibliografia
Apel K., Hirt H. - Reactive
oxygen species: metabolism, oxidative stress, and signal transduction. Annu. Rev. Plant Biol. 55. 2004.
Baxter A., Mittler R.,
Suzuki N. - ROS as key players in plant stress signalling. J. Exp.
Bot. 2014.
Couee I., Sulmon C.,
Gouesbet G., El Amrani A. - Involvement of soluble sugars in reactive
oxygen species balance and responses to oxidative stress in plants. J.
Exp. Bot. 57. 2006.
Dietz K. J., Jacob S.,
Oelze M. L., Laxa M., Tognetti V., De Miranda S. M., et al. - The function
of peroxiredoxins in plant organelle redox metabolism. J. Exp. Bot. 57.
2006.
Gill S. S., Tuteja N. - Reactive
oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop
plants. Plant Physiol. Biochem. 48. 2010.
Hirayama T., Shinozaki K. - Research
on plant abiotic stress responses in the post-genome era: past, present and future. Plant
J. 61. 2010.
Keunen E., Peshev D.,
Vangronsveld J., Van Den Ende W., Cuypers A. - Plant sugars are crucial
players in the oxidative challenge during abiotic stress: extending the
traditional concept.Plant Cell Environ. 36. 2013.
Meyer Y., Belin C.,
Delorme-Hinoux V., Reichheld J. P., Riondet C. - Thioredoxin and
glutaredoxin systems in plants: molecular mechanisms, crosstalks, and
functional significance.Antioxid. Redox Signal. 17. 2012.
Miller G., Suzuki N.,
Ciftci-Yilmaz S., Mittler R. - Reactive oxygen species homeostasis and
signalling during drought and salinity stresses. Plant Cell Environ. 33.
2010.
Mittler R., Vanderauwera
S., Gollery M., Van Breusegem F. - Reactive oxygen gene network of
plants. Trends Plant Sci. 9. 2004.
Noctor G., Mhamdi A., Foyer
C. H. - The roles of reactive oxygen metabolism in drought: not so cut and
dried. Plant Physiol. 164. 2014.
Oliveira Jr, R.S. -
Mecanismo de ação de Herbicidas. Biologia e manejo de plantas daninha. 2011.