Plantas
de clima temperado podem sofrer estresse pelo frio quando expostas a
temperaturas entre 0 ºC e 4 ºC (resfriamento) ou abaixo de 0 ºC (congelamento).
Tanto o resfriamento como o congelamento causam efeitos adversos ao
desenvolvimento da planta, retém o crescimento espacial e produtividade. O frio
pode disparar o processo de adaptação ou causar alterações fisiológicas quando
o estresse ultrapassar certo umbral. Adaptação ao frio pode incluir; a) -
alteração do cálcio na lamela média, resultando na ativação de vias metabólicas
de resistência ao frio, - b) - acúmulo de moléculas osmoprotectantes como
açucares ou aminoácidos, - c)- regulação
das proteínas envolvidas na aclimatação ao frio. Quando o mecanismo de proteção
não for induzido a tempo, os tecidos da planta são danificados pelo frio,
particularmente se houver redução da mobilidade dos lipídios da membrana e a redução da fotossíntese, causada pelo
fechamento dos estômatos. O cloroplasto é a organela mais severamente afetada
pelas baixas temperaturas, observado pela desordem da cadeia fotossintética e redução
da produção de enzimas. A redução do crescimento da planta devido a baixas
temperaturas também induz a redução do processo fotossintético.
A distribuição do açúcar nos
diferentes órgãos da planta também é modificada pelas baixas temperaturas,
independentemente da alteração da fotossíntese. A modificação da concentração
de açúcar é de grande importância, devido à concentração de carboidratos modularem
e coordenar o desenvolvimento. Muitos estresses abióticos, incluindo déficit
hídrico, concentração de sal ou modificação da flutuação osmótica, e baixas
temperaturas, foram reportados como grandes causadores da alteração do conteúdo
de carboidratos.
Na videira, a correta formação
dos órgãos sexuais e o sucesso da reprodução sexual dependem do suprimento de
açúcar e pode ser afetado por qualquer limitação de carboidratos. O suprimento
de carboidratos é a chave para a correta formação dos órgãos sexuais, desde a
iniciação da inflorescência até a formação dos frutos. Os órgãos sexuais são
sensíveis ao estresse induzido pela limitação de açúcar, especialmente durante
a meiose. Na flor da videira, a meiose do órgão feminino coincide com drásticas
mudanças fisiológicas em toda a planta. Neste período, o fornecimento de
carbono é proveniente das reservas existentes na madeira e da fotossíntese das
folhas. A inflorescência também possui clorofila desde a abertura das gemas até
o início da maturação da uva, este aporte de clorofila contribui no esforço
reprodutivo. Existe um, porém, os foto assimilados produzidos na inflorescência
durante o seu desenvolvimento são distribuídos para os órgãos vegetativos e não
aproveitados na própria inflorescência.
Em regiões de clima temperado,
noites frias podem ocorrer no início da primavera no período da meiose do órgão
feminino da flor da videira. O estresse por frio pode causar distúrbios no
metabolismo dos carboidratos na inflorescência, provocando o aborto do óvulo e
redução da formação de frutos. Esta pode ser a maior influência da geada de
Setembro sobre a produtividade da videira.
BIBLIOGRAFIA
AIT BARKA, E. and AUDRAN,
J. - Response of Champagne vines to freezing temperatures: effect of controlled cooling on sugar reserves
in bud complexes before and during budbreak. Can J Bot 74: 1966.
ALLEN, D.J. and ORT, D.R. -
Impacts of chilling temperatures on photosynthesis in warm-climate plants. Trends Plant Sci 6: 2001.
BALIBREA, M., RUS-ALVAREZ,
A., BOLARIN, M. and PEREZ-ALFOCEA, F. - Fast changes in soluble carbohydrates and proline contents in tomato
seedlings in response to ionic and non-ionic iso- osmotic stresses. J Plant Physiol 151: 1997.
BERTAMINI, M., MUTHUCHELIAN,
K., RUBINIGG, M., ZORER, R. and NEDUNCHEZHIAN,
N. (- Photoinhibition of
photosynthesis in leaves of grapevine (Vitis vinifera L. cv. Riesling). Effect
of chilling nights. Photosynthetica
43: 2005.
BERTAMINI, M., ZULINI, L., MUTHUCHELIAN, K.
and NEDUNCHEZHIAN, N. - Low night temperature effects
on photosynthetic performance on two grapevine genotypes. Biol Plantarum 51: 2007.
BUTTROSE, M.S.and HALE, C.R.
- Effect of temperature on development of the grapevine inflorescence after bud burst. Am J Enol Viticult 24: 1973.
CANDOLFI-VASCONCELOS, M.C.
and KOBLRT, W. - Yield, fruit quality, bud fertility and starch reserves of
the wood as a function of leaf removal in Vitis vinifera-evidence of
compensation and stress recovering. Vitis 29: 1990.
CHINNUSAMY,V. ;ZHU, J.K.
and SUNKAR, R. - Gene regulation during cold stress acclimation in plants. Methods
Mol Biol 639: 2010.
EBADI, A., MAY, P., SSDGLEY,
M. and COOMBE, B.G. - Effect of low
temperature near flowering time on ovule
development and pollen tube growth in the grapevine (Vitis vinifera L.), cvs Chardonnay and Shiraz. Aust J Grape
Wine Res 1: 1995.
EWART, A. and KLIEWER, W.M.
- Effects of controlled day and night temperatures and nitrogen on fruit-set, ovule fertility, and
fruit composition of several wine grape cultivars. Am J Enol Viticult 28: 1977.
FERNANDEZ, O., THEOCHARIS, A., BORDIEC, S., FEIL,
R. and JACQUENS, L. - Burkholderia phytofirmans
strain PsJN acclimates grapevine to cold by modulating carbohydrate metabolism.
Mol Plant Microbe In 25: 2012.
FLEXAS, J., BADGER, M., CHOW,
W.S., MEDRANO, H. and OSMOND, C.B. - Analysis of the relative increase in photosynthetic O2 uptake
when photosynthesis in grapevine leaves is inhibited following low night temperatures and/or water stress. Plant
Physiol 121: 1999.
GARSTKA, M., VENEMA, J.H.,
RUMAK, I., GIECZEWSKA, K. and ROSIAK, M. - Contrasting effect of dark-chilling on chloroplast
structure and arrangement of chlorophyll-protein complexes in pea and tomato: plants with a different
susceptibility to non-freezing temperature. Planta 226: 2007.
HENDRICKSON, L., BALL, M.C.,
WOOD, J.T., CHOW, W.S. and FURBANK, R.T. - Low temperature effects on photosynthesis and growth of
grapevine. Plant Cell Environ 27: 2004.
JEAN, D. and LAPOINTE, L. - Limited carbohydrate availability
as a potential cause of fruit abortion in
Rubus chamaemorus. Physiol Plantarum 112: 2001.
KAUR, G., KUMAR, S., THAKUR,
P., MALIK, J.A. and BHANDHARI, K. -
Involvement of proline in response of
chickpea (Cicer arietinum L.) to chilling stress at reproductive stage. Sci
Hortic- Amsterdam 128: 2011.
KOCH, K.E. -
Carbohydrate-modulated gene expression in plants. Annu Rev Plant Phys 47: 1966
KRATSCH, H.A. and WISE, R.R. - The ultrastructure of chilling
stress. Plant Cell Environ 23: 2000.
LEBON, G., DUCHÊNE, E., BRUN,
O., MAGNÉ, C. and CLÉMET, C. - Flower abscission and inflorescence carbohydrates in sensitive and non-sensitive
cultivars of grapevine. Sex Plant Reprod
17: 2004.
LEBON, G., DUCHÊNE, E., BRUN,
O. and CLÉMENT, C. - Phenology of
flowering and starch accumulation
in grape (Vitis vinifera L.) cuttings and vines. Ann Bot-London 95: 2005.
LEBON, G., WOJNAROWIEZ, G.,
HOLZAPFEL, B., FONTAINE, F. and VAILLANT-GAVEAU, N. - Sugars and flowering in the grapevine (Vitis
vinifera L.). J Exp Bot 59: 2008.
LYONS, J.M. - Chilling
Injury in Plants. Annu Rev Plant Physiol 24: 1973
MATTEUCCI, M., D'ANGELI, S.,
EERRICO, S., LAMANNA, R. and PERROTTA, G. - Cold affects the transcription of fatty acid desaturases and
oil quality in the fruit of Olea Europaea L. genotypes with different cold hardiness. J Exp Bot 62: 2011.
MATSUDA, O., SAKAMOTO, H.,
HASHIMOTO, T. and IBA, K. - A
temperature-sensitive mechanism that
regulates post-translational stability of a plastidial omega- 3 fatty acid
desaturase (FAD8) in Arabidopsis
leaf tissues. J Biol Chem 280: 2005.
NIIMI, Y. AND TORIKATA, H.
- Changes in cytokinin activities, photosynthesis and respiration of the grape flower clusters during their
development. J Jpn Soc Hortic Sci 47: 1978.
PALLIOTTI, A. and CARTECHINI,
A. - Developmental changes in gas exchange activity in flowers, berries, and tendrils of field-grown Cabernet
Sauvignon. Am J Enol Viticult 52: 2001.
PELAH, D., WANG, W., ALTMAN,
A., SHOSEVOV, O. and BARTELS, D. -
Differential accumulation of water
stress-related proteins, sucrose synthase and soluble sugars in Populus species
that differ in their water stress
response. Physiol Plantarum 99: 1997.
PETRIE, P.R. and CLINGELEFFER, P.R. - Effects
of temperature and light (before and after budburst) on inflorescence morphology and flower number of Chardonnay
grapevines (Vitis vinifera L.). Aust
J Grape Wine Res 11: 2005.
RUELLAND, E., VAULTIER,
M-N., ZACHOWSKI, A., HURRY, V. and KADER, J-C, - Cold signalling and cold acclimation in plants. In: Kader
J-C, Delseny M, editors. Advances in botanical research. London: Academic Pres. pp. 35–2009.
RUELLAND, E. and ZACHOWSKI,
A. - How plants sense temperature. Environ Exp Bot 69: 2010.
SAINI, .HS. - Effects of
water stress on male gametophyte development in plants. Sex Plant Reprod 10: 1997.
SMEEKENS, S. -
Sugar-induced signal transduction in plants. Annu Rev Plant Phys 52: 2000.
SZABADOS, L. and SAVOURÉ, A. - Proline: a multifunctional amino
acid. Trends Plant Sci 15: 2010.
THEOCHARIS, A., CLÉMENT, C.
and AIT BARKA, E. - Physiological and molecular changes in plants grown at low temperatures. Planta
doi: 10.2012.
UEMURA, M. and STEPONKUS,
P.L. - Cold acclimation in plants: relationship between the lipid composition and the cryostability of the
plasma membrane. J Plant Res 112: 1999.
UEMURA, M., WARREN, G.and STEPONKUS, P.L. (- Freezing sensitivity in the
sfr4 mutant of Arabidopsis is due
to low sugar content and is manifested by loss of osmotic responsiveness. Plant Physiol 131: 2003.
VAILLANT-GAVEAU, N., MAILLARD,
P., WOJNAROWIEZ, G., GROSS, P. and CLÉMENT, C.- Inflorescence
of grapevine (Vitis vinifera L.): a high ability to distribute its own
assimilates. J Exp Bot 62: 2011.
VOGG, G., HEIM, R., GOTSCHY,
B., BECK, E. and HANSEN, J. - Frost
hardening and photosynthetic performance
of Scots pine (Pinus sylvestris L.). II. Seasonal changes in the fluidity of
thylakoid membranes. Planta
204: 1998.
YANG,T., CCHAUDHURI, S., YANG,
L., DU, L. and POOVAIAH, B.W. - A
calcium/calmodulin-regulated member
of the receptor-like kinase family confers cold tolerance in plants. J Biol
Chem 285: 2010
ZAPATA, C., DELÉENS, E., CHAILLOU.,
S. and MAGNÉ,C. (2004)- Mobilisation and distribution of starch and total N in two grapevine
cultivars differing in their susceptibility to shedding. Funct Plant Biol 31: 2004b.
ZAPATA, C., DELÉENS, E., CHAILLOU, S. and MAGNÉ,
C. -Partitioning and mobilization of starch and N reserves in grapevine (Vitis vinifera L.). J Plant Physiol
161: 2004a.
